Месяц назад было опубликовано любопытное исследование в области популяционной генетики, которое не вносит новых данных и не открывает ничего революционного, но — тем не менее — заслуживает самого пристального внимания: A Major Y-Chromosome Haplogroup R1b Holocene Era Founder Effect in Central and Western Europe, Myres et al., 2010 (PDF).

Исследование посвящено структурному анализу гаплогруппы R1b Y-ДНК, доминирующей в генофонде Западной Европы. На основе более 2 тыс. образцов авторами построены карты географического распределения отдельных мутаций этой гаплогруппы, проведён анализ возможного возраста этих мутаций и построены карты главных компонент. При всём этом у исследования есть один большой недостаток — из представленных данных извлечены далеко не все следствия и результаты целенаправленно привязываются к целой цепочке археологических культур. Ниже я обращу внимание на изложенные в исследовании факты исключительно с точки зрения анализа генетических данных.

Особое внимание стоит обратить на то, что генетика как наука занимается непосредственно происхождением людей (в паре с антропологией) и её данные позволяют без искажения увидеть картину происходивших в Европе миграций, — в отличие от косвенных предположений, которые выдвигают другие науки. Генетика не рассматривает перемещения населения сквозь призму культуры, быта или языка, а имеет дело непосредственно с фактами.



1. Результаты


Чтобы не утомлять длинными рассуждениями, ниже приводится набор карт, реконструирующих этапы заселения Европы носителями различных вариаций гаплогруппы R1b. Анализ проведён на основании дерева филогении и карт современного распределения отдельных маркёров.

Как видно из формы и географического расположения отдельных областей, они легко могут быть ассоциированы с популяциями, которых объединяет другая характерная черта — язык. Так, область концентрации маркёра S116 и его дочерних разновидностей (обозначена зелёным) в точности совпадает с современным расселением носителей кельтских (карта) и романских языков (карта), а концентрация маркёра U106 (красная) так же точно очерчивает современное расселение германоязычных народов (карта).

Подобное совпадение областей распространения генетических маркёров и языка не удивительно и является закономерным, поскольку обоим признакам свойственно распространяться и закрепляться внутри обособленной группы людей.

Важным применением полученных данных является возможность проведения параллелей между передвижением людей — переносом маркёров ДНК — и распространением археологических культур — бытовых атрибутов. В данный момент у историков слишком мало данных, чтобы объективно описать все имевшие место в Европе древние миграции и указать исходные области расселения тех или иных народов, однако, популяционная генетика может в этом помочь, трассируя направления миграции людей.

Необходимо обратить внимание, что на приведённых картах не указаны временные оценки движения населения в том или ином направлении. Наличие или отсутствие генетических маркёров является реальным фактом и позволяет выносить заключения относительно направления переноса генов. Часто делаются ещё и временные привязки появления тех или иных маркёров — это основанные на математической модели предположения, которые в области генетики пока являются делом довольно лукавым. Временные оценки проще соотносить с данными других наук, но ошибочно отдавать им приоритет там, где больше могут сказать данные, полученные распределения генетических маркёров. Обычное оперирование в популяционной генетике преимущественно временными оценками — признак крайнего дилетантизма.



2. Методы


Ниже представлено дерево филогении гаплогруппы R, где детально раскрыты отдельные мутации для гаплогруппы R1b и в общих чертах показаны гаплогруппы R1a (Центральная и Восточная Европа, Западная Азия) и R2 (преимущественно Юго-западная Азия). В этом дереве есть ляпы с именованием маркёров и дочерних гаплогрупп, поэтому на него лучше не ссылаться. Тем не менее, оно очень наглядно, поэтому и будет использоваться далее.

О чём говорит дерево филогении? Реальный генофонд населения Западной Европы несёт огромное множество отдельных вариаций гаплогруппы R1b, разнообразие которых сложилось не в один день и формировалось в процессе последовательного накопления мутаций — новых поверх уже имеющихся. Отдельные ветви дерева обозначают последовательность мутаций, закрепившихся в исследованных участках ДНК. Проще говоря, дерево филогении показывает, как развивалась исходная популяция во времени.

Например, гаплотип R1b1b1 фиксируется как наличие мутации L23, в определённое время распространившейся среди отдельной группы людей. Позже внутри этой группы — дополнительно к унаследованной L23 — возникла следующая мутация — M412, которая положила начало гаплотипу R1b1b1a. Таким образом, все разновидности гаплотипа R1b1b1-L23 можно разделить на два вида: первым окажутся образцы, несущие исключительно маркёр L23, без участия более позднего M412, а вторым — несущие оба маркёра: L23 и M412. Первая группа обозначается как R1b1b1* и выделяет территории, на которых дочерняя мутация M412 не закрепилась.

Чтобы определить направления движения населения и описать процесс расселения людей необходимо сопоставить три типа данных [Балановский, Балановская, 2007]:

1. карта концентрации гаплогруппы (маркёра),
2. концентрации гаплогруппы, предковой по отношению к первой,
3. карта разнообразия исследуемой гаплогруппы.

Анализ распределения всех трёх перечисленных признаков позволяет с высокой вероятностью предполагать исходную область распределения предковой гаплогруппы, место появления нового маркёра и дальнейшее его перенесение на новые территории вместе с миграциями населения.

Сложность состоит в существовании такого явления, как «дрейф генов» (wiki), когда интенсивное распространение новых маркёров внутри популяции постепенно «затирает» более старые маркёры. Существует и явление, которое облегчает задачу, — это так называемый «эффект основателя» (wiki) — резкое снижение разнообразия гаплогруппы при повышении её частоты; этот эффект позволяет выделить территории, на которые происходило стремительное распространение новых маркёров.



3. Появление R1b в Европе

3.1. Карты распределения мутаций

Большой заслугой авторов статьи является то, что они приводят геногеографические карты с обозначением концентрации каждого отдельного маркёра на территории Европы и Западной Азии. Такие карты позволяют сделать ряд предположений о происхождении и процессе расселения западноевропейского населения. Поможет в этом дерево филогении и знание географического распределения каждого промежуточного маркёра. Иначе говоря, на основании анализа карт можно поэтапно проследить, каким образом и на каких территориях происходили перемещения населения.

Взглянем на первый набор карт, где обозначена география наиболее древних маркёров гаплогруппы R1b: M73, M269, L23 и M412.

Из их распределения видно, что собственно европейскими являются лишь те разновидности R1b, начало которым положил маркёр M412, распространённый исключительно в Европе. В то же время разновидность R1b1a-M73 в подавляющем большинстве представлена в Западной Азии, а промежуточные варианты M269 и L23 встречаются одинаково и в Европе, и в Азии.



3.2. Исходный ареал миграции в Европу

Распределение предковых разновидностей R1b по периферии современного ареала с высокой вероятностью указывает на её неавтохтонность как минимум в Западной и Центральной Европе, направляя поиски источника на Балканский полуостров и в Западную Азию.

Для получения ответа на вопрос, откуда носители R1b пришли в Западную Европу, следует обратиться к данным другого исследования: A predominantly Neolithic Originfor European Paternal Lineages, Balaresque et al., 2010 (PDF), где приводятся карты распределения (b) и разнообразия (c) всех вариаций маркёра R-M269:

Из этих карт видно, что наибольшая концентрация маркёра наблюдается в Западной Европе, в то время как наибольшая его вариация приходится на Малую Азию и Балканы. Такое положение дел указывает на эффект основателя маркёра M269 в Европе и его происхождение из Малой Азии. Предположения подтверждаются временными датировками, которые выявляют наиболее древние образцы на территориях Греции и Турции.

Эффект основателя наглядно иллюстрируется на следующих диаграммах, которые показывают ясную корреляцию (убедительный коэффициент 0,871) между древностью и концентрацией мутации M269:

Приведённые данные говорят о том, что исходной областью для носителей гаплогруппы R1b перед их миграцией в Европу был регион Малой Азии и Балкан. В пользу такого заключения говорит и тот факт, что гаплогруппа R1b встречается также в Африке среди носителей чадской группы языков — причём в виде разновидности, отдельной от встречающихся в Европе. Формирование граплотипа R1b1b2-M269 на другой территории с последующим перенесением древнейших вариаций ДНК в Малую Азию исключается структурой маркёров этой гаплогруппы, которая имеет типичную форму звезды, а малоазиатские и европейские маркёры разделяются достаточно чётко:

Точный путь движения населения с территории Малой Азии и Южных Балкан в Западную Европу пока отследить не удаётся, как и датировка этой миграции всё ещё остаётся под вопросом. Авторы [Balaresque et al., 2010] предполагают, что носители гаплогруппы R1b были одними из тех людей, кто принёс в Европу земледелие.

Пролить свет на этот этап происхождения современного западно-европейского населения поможет анализ ДНК древних останков и проведение параллелей между полученными в рамках генетики результатами с заключениями других наук — археологией и антропологией.



4. Развитие R1b в Европе

4.1. Первая фаза

Относительно вариаций гаплогруппы R1b в Европе, рассмотрим подробнее «европейский» маркёр R-M412 и дочерние по отношению к нему.

Внимания заслуживают карты e и f, на которых изображено распределение маркёра L23: на первой — исключая дочернюю разновидность M412 (L23*, авторы обозначили как L23(xM412)), на второй — только для комбинации L23* и M412. На территории Европы ясно различаются три области с повышенной концентрацией L23: Южные Балканы, Швейцария и низовья Вислы.

При сравнении двух карт, обращает на себя внимание ареал распространения последующего маркёра M412, который покрывает лишь одну из пиковых областей более древнего L23* — на территории Швейцарии и юго-восточных регионов Франции, причём M412 имеют здесь одну из наиболее высоких концентраций. При этом доля M412 в двух других пиковых областях L23* — в устье Вислы и на юге Балкан — значительных концентраций не показывает. То же относится и к более поздним маркёрам: L11 и его последователям.

Совпадение одного из ареалов предкового маркёра L23* с распространением последующих указывает на вероятное зарождение M412 в регионе Западных Альп — в Швейцарии и на Юго-востоке Франции, где он получил значительное распространение внутри популяции и вместе с населением этих мест начал стремительное продвижение на запад. Балтийское побережье и Балканы для R1b остались периферийными областями, где его популяции не получили заметного развития.


На происхождение двух «бездетных» ареалов L23* на Висле и Балканах могла бы пролить свет карта распространения предкового по отношению к нему M269*, но, к сожалению, авторы таковой не предоставили. Тем не менее, некоторое представление об M269* можно получить из сравнения карт M269 (d) и L23* (e), вычитая вторую из первой. Сравнение выявляет отдельные области M269* в низовьях Дуная, на Верхней Волге и Среднем Днепре. Однако, форма ареала M269* на Висле лишь отдалённо напоминает пик последующей L23*, а отдельные пики на Волге и Днепре не обнаруживают ни малейшего намёка на потомков.

Из отмеченных фактов следует, что пространства восточнее Рейна для носителей R1b изначально были периферийными, их проникновение в этот регион происходило эпизодически и лишь на ранних этапах. Возможно, обнаруженные маркёры вообще были занесены сюда кем-то другим — например, как незначительный компонент в составе носителей R1a, чьими наиболее значимыми регионами стали как раз бассейны Вислы, Волги и Днепра.


Таким образом, анализ древнейших маркёров в составе гаплогруппы R1b убедительно свидетельствует в пользу западно-альпийского региона — юго-запада Франции, Швейцарии, Юга Германии и севера Италии — как отправной точки распространения носителей этой гаплогруппы внутри Европы. Именно здесь её вариации L23 и M412 формируют исходную на европейской территории популяцию, откуда она начинает движение на север и запад. Вместе с этим является очевидным, что в тот же период носители гаплогруппы R1b на севере заселяли территорию как минимум до средних течений Рейна и Сены.

Следующая пара карт на рисунках f и g — маркёры M412 и L11 — не показывает заметного отличия, за исключением незначительно более широкого покрытия территории Франции старшим M412 за счёт M412*.

Это подтверждает присутствие R1b в бассейнах Рейна, Сены, Луары и Верхнего Дуная а также преимущественно западные и северные направления расширения популяции R1b в этот период. По-видимому, маркёры M412* и L11 на этой территории распространялись вместе и одновременно. К сожалению, отдельную карту для M412* авторы не предоставляют.



4.2. Вторая фаза. Разделение

Второй набор геногеографических карт включает более поздние маркёры и характеризует последующее развитие генофонда носителей гаплогруппы R1b.

Самого пристального внимания среди этих карт заслуживают первые три: h, i, j, поскольку они отражают этап распространения популяции-носителя маркёра L11* и появление в его ареале двух новых маркёров: U106 и S116, имеющих ясную региональную привязанность.

Маркёры L11 и L11* на картах g и h отмечают направление расширения популяции, развитие которой началось в регионе Западных Альп и на прилегающих равнинах. Эти карты показывают, что исходным регионом для маркёра L11* была территория Франции, Западной Германии и Северной Италии, откуда он был принесён на Пиренейский полуостров, атлантическое побережье Франции, юг Британских островов, в Восточную Германию, юго-западное побережье Балтики. Очерченные области характеризуются высокими значениями маркёра L11* на карте h.

Занятые популяцией R1b-L11* пространства стали слишком обширны для того, чтобы вновь появившиеся внутри неё маркёры могли распространяться по всей популяции равномерно. Такое состояние неизбежно должно было повлечь появление нескольких отдельных центров, из которых и происходило дальнейшее развитие R1b в рамках двух дочерних маркёров: U106 и S116.



4.3. Вторая фаза. Северное море

Первый из этих маркёров — R1b-U106 на карте i — получил распространение на северо-западе Центральной Европы. Примечательна область распространения этой разновидности гаплогруппы R1b, которая с точностью очерчивает территории современных германоязычных стран: Германия, Австрия, Дания, Швеция, Норвегия, Англия, Нидерланды, Бельгия и часть Швейцарии.

При этом концентрация маркёра U106 стремительно убывает на территориях Польши, Чехии, Словении, Италии, Франции и Ирландии. Наблюдается повышенный уровень маркёра в польской Померании, находившейся в течение нескольких столетий в составе германского государства. Примечательными также являются области Южной Швеции и Центральной Германии, где концентрация U106 заметно понижена, — причём не только сам маркёр U106, но и его родительский L11* (карта h).

На континенте исходными регионами для маркёра R1b-U106 являются, без сомнений, нижнее течение Рейна и южное побережье Северного моря, миграция населения откуда распространяет маркёр в Скандинавию и Восточные Альпы, полностью покрывает все Британские острова, за исключением Ирландии, и уже в последнюю тысячу лет проникает в Померанию. К сожалению, авторы не предоставляют карты для маркёра U106*, который бы позволил более точно определить регион её возникновения. Распространение маркёра U106 относится к позднему этапу расселения носителей R1b и является одним из последних значительных переносов населения в Центральной Европе.

В контексте распространения маркёров L11* и U106 любопытно обратить внимание на одну особенность — в своём движении на восток сначала первый, а потом и второй, при выходе к востоку от течения Рейна резко сбавляют темпы продвижения так, будто наталкиваются на стену. Как указывалось выше, аналогичная участь постигла и более древний маркёр L23*, не оставивший на побережье Южной Балтики своих потомков. Более поздним L11* и U106 удаётся проникнуть в Южную Скандинавию, однако, оставляя незаполненные области в центре Германии и на юге Швеции. Такую поразительную избирательность в движении на север и восток невозможно объяснить ничем иным, как плотной заселённостью этих регионов населением, отличным от носителей гаплогруппы R1b.



4.4. Вторая фаза. Атлантика и Средиземноморье

Вторым маркёром, наряду с U106 возникшим внутри ареала L11*, является R1b-S116, распространившийся в юго-западном направлении. На картах h и k отчётливо видно, что этот маркёр сформировался в южных регионах Франции — в том числе на средиземноморском и атлантическом побережьях, — откуда его носители полностью заселили Иберийский полуостров.

Исходный маркёр S116* (карта k) при этом ясно фиксируется именно в юго-западном регионе Западной Европы, встречаясь реже к востоку от заметной линии: Британские острова — Бельгия — север Франции — Западная Германия — Западная Италия.

Сравнение областей распространения исходного маркёра S116* и суммы всех его последующих вариаций (карты k и j) показывает, что популяционно этот маркёр очень прочно закрепился на Иберийском полуострове, средиземноморском побережье Франции, на Сицилии и Сардинии, откуда позже происходил ряд значительных обратных миграций. Так, за пределами исходного для S116* ареала отмечается его значительное распространение на всём Аппенинском полуострове, в Ирландии, в северной половине Британских островов, на территории Норвегии и Центральной Германии, а также значительное повышение концентрации на атлантическом и средиземноморском побережьях Франции.

Каков был характер обратных миграций с Иберийского полуострова, показывают карты l и m (маркёры U152 и M529), на которых ясно различимы два направления переноса населения из Иберии и с юга Франции.

Оставшиеся карты n и o не слишком интересны и детализируют движение маркёра M529 на север Британских островов.


Всё сказанное кратко резюмировано в первом наборе карт.

ComForm">

Войдите:

• Отправить