Категории раздела
Археологические находки [54] |
Естествознание [88] |
Человек [35] |
Религия [12] |
Социум [46] |
История [16] |
Речь [52] |
Генетика [30] |
Космос [68] |
Технологии [9] |
Flash [3] |
Подписка на новые материалы
Статьи сайта
Авторские блоки
Навигация: Главная » Материалы, Статьи и Новости » Материалы из Интернета » Генетика |
Гаплотипы носителей гаплогруппы R1b Евразии
Сопоставим гаплотипы уйгуров, с одной стороны, и чувашей, болгар, венгров с другой, все - гаплогруппы R1b. Уйгуры обычно имеют более древнюю подгруппу R1b1b1, которая преимущественно осталась в Азии. Остальные перечисленные – более недавнюю гаплогруппу R1b1b2, которая начинается на Кавказе и уходит шлейфом в Европу. Общие предки последних жили, как отмечалось выше, 6 тысяч лет назад на Кавказе и 5500 лет назад в Анатолии, 5300 лет назад на Ближнем Востоке, и 4000-3600 лет назад в Европе. Европейские гаплотипы группы R1b1b2 настолько молоды (в понятиях ДНК-генеалогии), что многие все еще сохраняют предковый гаплотип 4000-летней давности (приведен здесь в 12-маркерном формате):
13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-16
Он носит название «атлантический модальный гаплотип», потому что его впервые идентифицировали при изучении гаплотипов Британских островов. Например, из серии в 750 гаплотипов гаплогруппы R1b1b2 Пиренейского полуострова (в более чувствительном к изменениям 19-маркерном формате) 16 гаплотипов все еще сохраняют предковую последовательность, и идентичны друг другу в этой серии. Пользуясь тем же приемом, который показан выше для глоттохронологии, можно рассчитать, что время начала дивергенции этих гаплотипов, то есть, иначе говоря, время, когда жил общий предок этих гаплотипов, было
что с поправкой на возвратные мутации (что будет возвращать гаплотип в исходное, предковое состояние) даст 156 поколений, или 3900 лет до общего предка (Klyosov, 2009а). Здесь 0.0285 – это средняя скорость мутаций на гаплотип на поколение в 25 лет (продолжительность поколения здесь математическая величина, и не связана с реальной продолжительностью поколения, которая является «плавающей величиной»). Поскольку та же серия из 750 гаплотипов имеет 2796 мутаций от предкового гаплотипа, то простые расчеты дают 2796/750/0.0285 = 131 поколение, или с поправкой на возвратные мутации 150 поколений, или 3750±380 лет до общего предка. Это и есть время, когда носители тюркоязычной гаплогруппы R1b прибыли в Европу через Пиренеи. В Северной Африке, у берберов, эта величина всего на сотню лет старше (3875±670 лет до общего предка), и предковый гаплотип такой же.
А вот в Азии, у уйгуров, а также у многих узбеков, таджиков, тувинцев, казахов он другой, и происходит от предкового гаплотипа:
13-19-14-11-13-13-12-12-14-14-13-16
По сравнению с «модальным атлантическим» он отличается на 11 мутаций и, зная, что каждая мутация образуется в среднем раз в тысячу лет, уже можно видеть, как далеко во времени отстоят предки азиатских и европейских носителей гаплогруппы R1b. Более детальные расчеты с более протяженными гаплотипами показали, что общий предок как азиатских, так и европейских гаплотипов жил в Азии 16 тысяч лет назад. Это, видимо, минимальная нижняя временная планка прото-тюркских языков.
Перед тем, как продолжить рассмотрение, заметим, что первая цифра (аллель) в предковом гаплотипе, которая равна 13 как в «атлантическом модальном гаплотипе» (см. выше), так и в азиатском базовом гаплотипе (см. выше), очень стабильна, и мутирует в поколениях в среднем раз во много тысячелетий. То есть она сопровождает род, редко меняясь, на большие расстояния, и на сотни поколений. Так оказалось, что в южных степях, а, возможно, еще в средневолжской культуре 8-7 тысяч лет назад эта аллель стала «12», и многие потомки, выйдя на Кавказ, и продвигаясь в Анатолию и далее на Ближний Восток, имели первой аллелью в своих гаплотипах именно «12». Например, среди всего четырех человек с Ближнего Востока на сайте
http://www.familytreedna.com/public/sharifs/default.aspx?section=yresults
трое имеют «12» в первом маркере. Аналогично, из 11 выходцев из арабских стран у девяти - «12» в первом маркере
http://www.familytreedna.com/public/r-arabia/default.aspx?section=yresults
Иначе говоря, по этой вторичной метке можно отличать потомков «древнеямников», «курганцев». При переходе в Европу, во всяком случае из Северной Африки через Пиренеи, «12» заменилась на «13», как и наблюдается в «атлантическом модальном гаплотипе». Используя это как метку, можно различать миграционные потоки, с той или иной степенью вероятности.
Например, из 750 гаплотипов R1b1b2 на Пиренейском полуострове (с общим предком 3750±380 лет назад) только 41 были «12», то есть примерно один случай из 20. У гаплотипов R1b1b2 Центральной Европы (Фландрия) аллель 12 встречается только у 3% населения. Напротив, у более древних гаплотипов R1b1 этнических русских, видимо, прямых потомков древнеямников, «курганцев» (общий предок жил 6775±830 лет назад) аллель «12» встречается уже у 37% населения. Эта аллель продвигается до Кавказа, и у кавказских гаплотипов R1b1b2 аллель «12» составляет больше половины, что и определяет базовый гаплотип
12-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-16
Как видно, первый маркер и дает единственное отличие древних кавказских гаплотипов группы R1b1b2 от европейских, и показывает преемственность с «древнеямными» гаплотипами. Но это отличие позволяет и далее проследить направления миграций носителей R1b1b2.
К этому важно отметить, что гаплотипы R1b на Балканах имеют «12» в этом маркере в 50% случаях, в Италии – 27%. В Словении – 20%, с «возрастом» общего предка 4250±600 лет. Это все – ветвь тюрков, «курганцев», «древнеямников», перешедшая с Русской равнины или напрямую, через Причерноморье, на Балканы и далее на Апеннины, или через Малую Азию. Другие, как отмечалось, ушли в Европу после Анатолии через Ближний Восток и далее по североафриканскому пути на Пиренеи. Это – культура колоколовидных кубков.
Ниже приведены типичные гаплотипы венгерских секлеров, принадлежавших служилому сословию, и отмеченных в воинском цензе секлеров 1602 года (Клёсов, 2009f). 18% секлеров имеют гаплогруппы R1b1, 15% - R1a1. Самая большая – чисто европейская группа I2, к которой относятся 20% секлеров. «Монголоидная» (исходно) гаплогруппа N – 2% секлеров, еще одна исходно «тюркская», Q – 4%. Итак, типичные гаплотипы секлеров группы R1b1:
001 12 23 14 10 11 14 12 12 12 14 13 16
002 12 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 16
003 12 24 14 11 11 14 12 12 12 14 14 16
004 12 25 14 11 11 14 12 12 13 13 14 16
005 13 23 14 11 11 14 12 12 11 13 13 15
006 13 23 14 11 11 14 12 12 12 13 13 16
007 13 23 14 11 12 12 12 12 13 14 13 16
008 13 23 15 11 12 12 12 12 13 14 13 16
009 13 24 14 10 11 11 12 12 12 12 13 16
010 13 24 14 10 12 14 12 12 13 13 13 17
011 13 24 14 10 12 14 12 12 14 13 13 17
012 13 24 14 11 9 14 12 12 11 13 13 16
013 13 24 14 11 11 11 12 12 11 12 13 16
014 13 24 14 11 11 13 12 12 12 13 13 16
015 13 24 14 11 11 13 12 12 12 13 13 16
016 13 24 14 11 11 14 12 10 11 14 13 16
017 13 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 16
018 13 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 17
019 13 24 14 11 11 15 12 12 11 13 13 17
020 13 24 14 11 11 15 12 12 11 13 13 17
021 13 24 14 11 12 15 13 12 14 13 13 15
022 13 24 14 12 11 14 12 12 12 13 13 16
023 14 23 14 11 11 14 12 12 11 13 13 16
024 14 23 14 11 11 14 12 12 11 13 13 16
025 15 23 14 11 11 13 12 12 11 13 13 16
Дерево гаплотипов всех 25 человек представлено на следующей диаграмме.
Видно, что дерево несимметричное, неоднородное, и представляет разные генеалогические линии. Действительно, первые четыре гаплотипа имеют аллель 12 в первом маркере (16% от всех, намного выше типичных европейских 3-5%), что соответствует древним гаплотипам «курганной культуры». Видимо, это и есть исходная позиция миграции предков венгерских секлеров. Ни один гаплотип не имеет типичных азиатских «19» во втором маркере, все – характерные поздние, европейские. Предковый гаплотип по этим двенадцати маркерам определяется по наиболее часто встречающимся аллелям (вертикальным колонкам цифр) во всей выборке. Это –
13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-16
то есть в точности «атлантический модальный гаплотип», как приведен выше. Это – гаплотип номер 017 в списке выше, он сохранился в неизменности от предкового, и он же сидит в одиночестве в самом основании дерева гаплотипов на диаграмме ниже. В выборке есть небольшая примесь тех древних «курганских», или «кавказских» гаплотипов, но их перебивают более недавние, европейские, «перетягивая одеяло» на себя. В итоге гаплотипы секлеров гаплогруппы R1b1b2 уже представляют более молодую эпоху этих тюркоязычных носителей R1b, предсказуемо общих предков примерно 4000 лет назад. Возможно, чуть сдвинутых в более древние времена из-за примеси более древних гаплотипов.
Дерево 12-маркерных гаплотипов секлеров гаплогруппы R1b1b2. В выборке 25 гаплотипов. Более подробный анализ гаплотипов по всем гаплогруппам проведен в работе (Клёсов, 2009f). Дерево построено с помощью специальной компьютерной программы, которая по характеру мутаций в гаплотипах выстраивает направление потока мутаций по временной шкале, от предков к современным потомкам, и группирует гаплотипы по ветвям по принципу подобия. Чем больше мутаций в гаплотипе – тем длиннее соответствующий вектор на схеме. Ветви – группирующиеся генеалогические линии современных потомков от «промежуточных» общих предков линии. Чем более равномерно (в целом) дерево по степени удаленности от «ствола», тем выше вероятность того, что все дерево происходит от одного общего предка для данной популяции. В наших исследованиях используются круговые деревья гаплотипов, которые позволяют представлять данные значительно более сжато, чем в случае традиционных «линейных» или разветвленных деревьев.
Кстати, проверим это предположение.
Самые устойчивые маркеры в предковом гаплотипе – это третий, седьмой и 11-й по счету слева, они дали в приведенной выборке только 1, 1 и 2 мутации на все 25 гаплотипов, соответственно, от предкового гаплотипа (номер 017). Всего же в выборке из 25 гаплотипов 82 мутации от предкового. Это дает 82/25/0.022 = 149 поколений от общего предка без поправки на возвратные мутации, или 175 поколений (с табличной поправкой, Клёсов, 2008с; Klyosov, 2009а). В свою очередь, это дает 4375±650 лет до общего предка. Действительно, в пределах погрешности те же 4 тысяч лет, но несколько удревлено за счет более древних примесей.
Можно привести и гаплотипы болгар гаплогруппы R1b. Их, к сожалению, немного, до Болгарии тестирование на гаплотипы еще не дошло. Да и запись здесь неполная, указаны только четыре первых и три последних маркера из двенадцати. Но для наших целей хватит.
001 13 24 14 11 13 13 16
002 13 24 14 11 13 13 16
003 13 24 14 11 12 13 16
004 13 23 14 10 13 13 16
005 12 24 14 11 13 12 16
006 14 24 14 11 13 13 16
007 12 25 14 11 13 13 16
008 12 23 14 10 14 14 15
009 12 25 14 11 14 13 16
010 13 22 15 11 13 13 16
011 13 23 15 10 13 13 16
012 12 24 15 11 13 13 16
013 13 25 15 11 13 13 16
014 13 24 15 11 13 13 17
Видна опять примесь древних «12» в первом маркере, их пять из 14, то есть 38%, то есть столько же, что и русских древних гаплотипах. Есть одна типичная азиатская «22» во втором маркере. Остальные – характерные европейские гаплотипы. Предковый, или, точнее, «базовый» гаплотип в этой серии
13-24-14-11-Х-Х-Х-Х-Х-13-13-16
где Х – пропущенные аллели. Видно, что это опять «атлантический модальный гаплотип». Азиатские гаплотипы до Европы практически не дошли.
Искаженное (опять несколько удревленное, по описанным выше причинам) время до общего предка можно получить из числа мутаций в серии, считаемых от базового гаплотипа. Их 29, на все 14 гаплотипов. Это дает 29/14/0.013 = 159 поколений без поправки на возвратные мутации, или 188 поколений с поправкой, то есть 4700±990 лет до общего предка. Здесь 0.013 – константа скорости мутаций для 7-маркерных гаплотипов (Klyosov, 2009а), и расчеты погрешностей даны в (Адамов и Клёсов, 2009; Клесов, 2009c,d).
Рассмотрим несколько гаплотипов гагаузов, более 90% которых говорят на тюркском, гагаузском языке,
001 12 24 14 11 13 11 16
002 12 24 14 11 13 11 16
003 12 24 14 11 13 11 17
004 12 25 14 10 14 14 15
005 12 25 14 10 14 13 16
006 13 24 14 11 13 13 16
007 13 24 14 12 13 13 16
008 13 24 14 11 14 13 16
009 13 24 14 11 14 13 16
010 13 24 14 11 15 13 16
011 13 24 14 11 15 13 16
Здесь мы видим почти у половины (45%) первых маркеров древнюю аллель «12», но вторая аллель – явно не азиатская, а европейская. В целом это опять смесь потомков от древних и относительно недавних предков, что дает базовый гаплотип, чуть смещенный в сторону опять от того же «атлантического модального гаплотипа». Третий маркер справа может быть уже не 13, а 14, что, видимо, отражает уже более весомый вклад древнего предка.
13-24-14-11-Х-Х-Х-Х-Х-13/14-13-16
Все 11 гаплотипов имеют 26 мутаций, что дает 26/11/0.013 = 182 поколения без поправки, или 222 поколения с поправкой на возвратные мутации, что дает уже 5550±1120 лет до общего предка.
Доля гаплогруппы R1b1 у гагаузов 12% (Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии, т.2, №1, стр. 152)
Итак, мы выяснили, что в Европу, включая Венгрию и Болгарию, пусть и на отдельных примерах для последних стран (для остальной Европы уже известны тысячи гаплотипов группы R1b1b2, и там картина ясна), пришли носители гаплотипов «новой эпохи», с предками 4-6 тысяч лет назад. Среди этнических русских предки фактически те же, но жившие примерно 7 тысяч лет назад (6775±830 л.н.). Это всё древнеямная, или «курганная культура» и ее предшественники, тюркскоязычные носители гаплотипов.
Азиатские носители гаплотипов группы R1b, говорившие на тюрскских языках, остались в Азии. На cевере Казахстана они заложили ботайскую археологическую культуру 5700-5100 лет назад, и по последним данным именно там 5500 лет назад была приручена лошадь (Archaeology, Jan-Feb 2010). Помимо ботайской стоянки с датировкой 3700-3100 лет до н.э. (определенно гаплогруппы R1b, поскольку носители R1a1 в тех местах появились только полторы - две тысячи лет спустя), там была обнаружена стоянка с датировкой 1200-900 лет до н.э., то есть 3200-2900 лет назад. Это уже возможны «индоевропейские» R1a1, причем после ухода своей частью в Индию. Хотя могли быть и тюркоязычные R1b1. Археологи, естественно, в такие особенности не вникали. Они просто отметили, что вторая стоянка была в бронзовом веке.
Имеются некоторые данные по доле гаплогруппы R1b1 у башкир, которая варьируется от популяции к популяции в пределах от 7% до 84% (Лобов, 2009, стр. 15). У пермских и баймакских башкир эта доля составляет 84% и 81%, соответственно. У бурзянских, западно-оренбуржских и саратовских-самарских башкир – 33, 23 и 18%, соответственно. У восточно-оренбуржских и абзелиловских башкир – 9% и 7%, соответственно. У стерлибашевских башкир Предуралья гаплогруппы R1b1 вообще не оказалось. Возможно, лингвисты могут сопоставить эти данные с наличием тюркских языков в данных регионах, хотя связь может быть весьма опосредованная. В регионах меняются (вытесняются или приходят) как гаплогруппы, так и языки.
По данным (Wiik, 2008) гаплогруппа R1b1 находится у следующих популяций в указанных количествах (в среднем):
Для сравнения, содержание гаплогруппы R1b1 в других странах составляет:
В Средней Азии состав гаплогруппы R1b по популяциям:
Как видно, эта «тюркская» гаплогруппа в значительной степени вытеснилась в отношении не только языка, но и содержания самой гаплогруппы. Возможно, это были взаимосвязанные процессы. В целом, слова С.Е. Малова «восточные тюркские языки... представляют более древнюю картину, древнее западных тюркских языков» (1952) остаются справедливыми и сейчас, более 50 лет спустя, хотя он добавил, что «изначально, там сказать, они ничем не уступают в своей древности своим восточным собратьям-языкам, но в западных тюркских языках превалируют теперь уже многие новые элементы, заменившие собой древние» (там же). Это, безусловно, так, но и в древности западные наверняка уступают восточным.
Итак, как неизбежно следует из изложенного выше, носители гаплогруппы R1a1, они же арии, они же «пра-индоевропейцы» двигались из Европы, наиболее вероятно с Балкан, на восток с начала 3-го тысячелетия до н.э., заселяя европейскую равнину (возраст общего предка ариев на Русской равнине примерно 4750 лет), и далее, с основанием андроновской культуры 4000-3200 лет назад, которая наложилась на ареал обитания гаплогруппы R1b1 за полтора-два тысячелетия до того (ботайская археологическая культура 5700-5100 лет назад), с последующим заселением южного Урала и Зауралья, южной Сибири и Алтая вплоть до северного Китая.
Гаплогруппа R1b двигалась встречным курсом, но задолго до того – на Русской равнине как минимум 8-5 тысяч лет назад, частично заселив Кавказ уже 6 тысяч лет назад, и в те же времена перейдя в Анатолию и далее на Ближний Восток. То есть они практически не пересеклись с «пра-индоевропейцами», носителями гаплогруппы R1a1 во времени, но пересеклись на тех же территориях, в особенности средневолжской, самарской, хвалынской, древнеямной, срубной, андроновской культур. Это и вызвало недоразумения археологов и лингвистов в отношении локализации «индоевропейской прародины» как в южных степях России, так и в Причерноморье и в Анатолии.
Всего комментариев: 0 | |